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發(fā)酵肉制品中生物胺及其產(chǎn)生菌株研究進(jìn)展

文檔作者：孫明暉1 劉妹韻1 吳寶森1 王桂瑛1 程志斌1 谷大海1 廖國周1，2+ ( 文檔來源： 1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 2．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院		點(diǎn) 擊數(shù)：	更新時間： 2025年06月08日
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第8卷第1期食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報(bào)Vjl_8 No．1
2017年1月Joumal ofF00d Safety and Quality Jan．，2017
發(fā)酵肉制品中生物胺及其產(chǎn)生菌株研究進(jìn)展
孫明暉1一，劉妹韻1一，吳寶森1一，王桂瑛1，擴(kuò)，程志斌1，谷大海1一，廖國周1，2+
(1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南省畜產(chǎn)品加工工程技術(shù)研究中心，昆明65020l；
2．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201)
摘要：生物胺是一類具有生物活性的含氨基小分子有機(jī)化合物，其廣泛存在于蛋白豐富的食品中。生物體內(nèi)
適量生物胺具有增強(qiáng)代謝、促進(jìn)生長等功能，但當(dāng)含量達(dá)到臨界值時，會產(chǎn)生諸多不良影響。存在大量微生物
的食品中，生物胺的含量較高，同類發(fā)酵肉制品巾生物胺的種類和含量也有很大不同，如發(fā)酵時間、貯藏時間
和包裝材料等都會對此產(chǎn)生影響。本文主要介紹生物胺的常見種類、生理作用，發(fā)酵肉制品中產(chǎn)生物胺的微生
物種類、形成途徑、菌株篩選方法及檢測方法，旨在為今后發(fā)酵肉制品中生物胺的進(jìn)一步研究提供幫助，以期
為發(fā)酵肉制品的質(zhì)量保障提供參考。
關(guān)鍵詞：發(fā)酵肉制品；生物胺；微生物；菌株
ReView on microorganism of producing biogenic amines and detection
methods in fermented meat products
SUN Y_ue-Huil，_，LIU Shu—Y-unl?，WU Bao．Senl，，WANG Gui．Yin91，擴(kuò)，CHENG Zhi—Binl，GU Da．Hai 1，-，
LIA0 Guo—Zhoul，24
(1．三i1，P5fDc后P，|D(玩cf尸，‘Dc哪f，zg勘gi行PPri竹g口聹d z罾c五胛o，D：呈yRese口，℃矗C已聆f已rQ廠】釓胛胛以仃P(guān)，|0vi胛ce，】鋤療聆口療
爿∥fc“，f“m，‰iVP坩i耖，砌胛mi增65020 1，∞咖口；2．C0№鱸D廠而Dd＆f鍘ce口玎d死幽即。幻∥，玩胛胛鯽
爿馴c“，mm，踟fv8坶f紗，砌珂m孵6502叭，礬砌口)
ABSTRACT：Biogenic amines are a class of biologically actiVe smaU molecule o唱anic compounds comaining
amino groups，which widely eXist in protein rich foods．The叩propriate amount of biogenic amines in organisms can
enhance metabolism and promote growth，but when the content reaches a critical value，it will produce many adverse
en、ects．The biogenic amine content is hi曲er in food which has a Ia蠟e n啪ber of microorganisms．The type and
content biogenic amines are also very difkrent in the same kind of fennented meat products，and the fememation
time，storage time and the packaging materials haVe ef詫cts on them．This paper mainly introduced the common哆pes
and physiological en'ects of biogenic amines，and 111icrobial species producing biogenic amines in f色mented meat
基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目(31360394)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303082)、云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專
項(xiàng)(2016時Tx007)、昆明市畜產(chǎn)品加工與質(zhì)量控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2015．I—A—00563)
Fund：Supponed by the National Natuml Science Foundation of District Science Fund Project(31360394)，Special Fund for Agro．scienti6c
Research in the Public Interest(201303082)，spccial Fund for swinc Industry Technology System Industry Tcchnology System of Yunnan
Modem Agriculture(2016KJTX007)and Kunming Key Laboratory ofAnimal Products Processing and Q1lali哆Con仃01(2015—1．A．00563)
e通訊作者：王棒瑛，副教授，主要研究方向?yàn)槭称钒踩c質(zhì)量控制。E—Imil：kmwgy@126．com
廖國周，博士，副教授，主要研究方向?yàn)樾螽a(chǎn)品加工與質(zhì)量控制。E—mail：1iaoguozhou④ynau．edu．cn
4Corresponding author：WANG Gui—Ying，Associate Professor，C01lege of Food Science and 1色chnology’Agricultuml Universi母of Mman，
Kunming 650201，china．E—mail：kmwgy@126．com
LIAO Guo—Zhou，Associate Professor’college of Food Science and Tecllllology，Agricultural univers毋of Yu工111an，
Kunming 650201，china．E—mail：liaoguoZhou@ynau edu cn
萬方數(shù)據(jù)
132 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報(bào)第8卷
products，forming ways，strain screening methods and detection methods，in order to proVide supports for the further
study of biogenic amines in fermented meat products in the futurc．a(chǎn)nd proVidc a referencc for quality guarantec of
femented meat products．
KEY WoRDS：femented meat products；biogenic amine：microorganism；bacterial strain
1 引言
生物胺(biogenic amine，BA)，是一類在蛋白質(zhì)含量豐
富的發(fā)酵食品中普遍存在的、具有生物活性的含氨基低分
子量有機(jī)化合物總稱【I]。根據(jù)結(jié)構(gòu)可劃分為3部分：腐胺
(putrescine)、尸胺(cadaverine)、精胺(speHnine)、亞精胺
(sperrnjdine)等脂肪族胺；酪胺(tyramine)、苯乙胺
(phenylethyl砌ine)等芳香族胺；組胺(histamine)、色胺
ftryptamine)等雜環(huán)胺。根據(jù)組成成分不同可分為單胺和多
胺，前者包括組胺、酪胺、尸胺、腐胺、色胺、苯乙胺等，后
者包括精胺和亞精胺。
在低濃度時，生物胺列人體的許多生理功能來說是
必不可少的[21。其涉及到的生理過程有很多，如突觸傳遞、
血壓和體溫控制，胃酸分泌作用，過敏反應(yīng)以及細(xì)胞的生
長和分化等。然而，如果生物胺在體內(nèi)的含量達(dá)到一個臨
界值，它們可以對人類健康產(chǎn)生嚴(yán)重的不良影響，如惡心、
呼吸困難、潮熱、出汗、心悸、頭痛、皮膚紅疹、口干舌
燥和m壓的變化等。引。
組胺以不同的濃度存在于人體的腦、肺、胃等各部位。
住食品中，組胺的毒性最強(qiáng)，口服8～40 mg即可產(chǎn)生輕微
中毒的癥狀。組胺毒性的產(chǎn)生與4種受體(Hl、H2、H3、
H4)【4]有關(guān)。但是在發(fā)酵肉制品中，組胺中毒的情況鮮有發(fā)
生[4]。酪胺的毒性僅次丁組胺。最近，Linares等【5J證明了在
作用于人腸上皮細(xì)胞的體外模型上時，酪胺比組胺的毒性
更大。并且，他們觀察到酪胺引起細(xì)胞壞死，而組胺誘導(dǎo)細(xì)
胞凋亡。一些其他生物胺可以與胺氧化酶相互作用并增強(qiáng)
組胺和酪胺的不良影響，而且這些多胺與亞硝酸反應(yīng)形成
致癌的亞硝胺【6J。
發(fā)酵肉制品中牛物胺的潛在毒性，已經(jīng)引起世界范
圍內(nèi)的廣泛關(guān)注，成為了世界性的潛在安全問題之一，因
此國內(nèi)外對于發(fā)酵肉制品中生物胺的產(chǎn)生與檢測的研究越
來越受到專家學(xué)者們的重視，以期為發(fā)酵肉制品的質(zhì)量保
障提供參考。
2發(fā)酵肉制品中的生物胺的產(chǎn)生與種類
發(fā)酵肉制品中生物胺的形成與發(fā)酵過程中微生物產(chǎn)
生的氨基酸脫羧酶有密切的關(guān)系，主要因?yàn)槿庵械牡鞍踪|(zhì)
含量較高，在發(fā)酵和成熟過程中，微生物產(chǎn)生的酶作用于
蛋白質(zhì)，分解其分子內(nèi)部的肽鏈，形成各種短鏈，繼而在
肽酶作用下生成游離氨基酸。這些游離氨基酸在某些微生
物分泌的氨基酸脫羧酶的作用下脫羧，形成相應(yīng)的牛物胺。
生物胺的產(chǎn)生還有其他的方式，即由醛和酮通過轉(zhuǎn)胺作用
形成生物胺【．”。食品中生物胺的產(chǎn)生一般需要3個基本條
件：(1)條件適宜微生物生長以及存在產(chǎn)脫羧酶微生物；(2)
前體物質(zhì)(氨基酸)的存在；(3)條件適宜氨基酸脫羧酶產(chǎn)生
活性。
在云南牛干巴的傳統(tǒng)生產(chǎn)過程中，原料依賴環(huán)境中
的微生物自然生長來進(jìn)行發(fā)酵，在腌制過程中形成復(fù)雜的
微生物菌群，由微生物產(chǎn)生的氨基酸脫羧酶脫羧產(chǎn)生的生
物胺[8|，是牛干巴腌制過程中產(chǎn)生的對人體有害的化合物
的主要成分。國外學(xué)者在食品中檢測出生物胺含量超過美
國食品藥品監(jiān)督管理局規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)【9l。食品中生物胺的潛
在毒性，已經(jīng)引起世界范圍內(nèi)的廣泛關(guān)注，成為了世界性
的潛在安全問題之一。但是在歐洲，除了規(guī)定水產(chǎn)品中的
組胺含量不得超過100 mg／kg外，對其他食品中的生物胺
含量并沒有特別的規(guī)定[10J。
孫霞等㈣檢測發(fā)現(xiàn)，30種市售四川香腸中組胺平均含
量最高，酪胺、尸胺和腐胺次之，亞精胺平均含量最少。
FaVaro等【12]在發(fā)酵香腸和十腌制品中，檢測到了酪胺、腐
胺和尸胺。
Monica等[峙]對意大利涂抹式香腸進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)其
中生物胺的濃度隨時問增加，而且其中含量最高的是酪氨
酸、腐胺和尸胺3種。并且研究了在涂抹式意大利香腸貯
藏15個月后，不同的包裝條件列生物胺含量的影響。研究
結(jié)果表明，以天然腸衣作為包裝材料的香腸中生物胺的含
量一直高丁以玻璃容器和鋁合金容器為包裝材料的香腸中
的生物胺含量，說明發(fā)酵肉制品中生物胺的產(chǎn)生與含量變
化與其包裝材料有關(guān)。
3不同方法檢測發(fā)酵肉制品中生物胺的研究進(jìn)展
目前，研究試驗(yàn)中常用的生物胺檢測方法主要有反
相高效液相色譜(reverse phase hi曲perfornlance liquid
chromatography，RP-HPLc)法【14J、毛細(xì)管電泳(capilJary
eleclrophoresis，cE)法?】、離子色譜(ion chromatography，
Ic)法‘1 6。、薄層色譜(thin layer chromatography，TLc)法‘1”、
高效液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜法(hi曲performance liquid
chromatography tandem mass spectrometry，
HPLC—MS／MS)[18]、牛物傳感器法(biosensor)[191、氣質(zhì)聯(lián)
用色譜法(gas chromatography．mass spectromet吼
GC—MS)[2。]等。
萬方數(shù)據(jù)
第1期孫珥暉，等：發(fā)酵肉制品中生物胺及其產(chǎn)生菌株研究進(jìn)展133
3．1 毛細(xì)管電泳結(jié)合紫外檢測技術(shù)檢測法【21J
在檢測生物胺方面，利用毛細(xì)管電泳結(jié)合紫外檢測
技術(shù)來進(jìn)行的研究很多，例如：Bacaloni等‘223利用該方法
測定人體尿液中的5種生物胺．檢出限在10．o～120．o
nmol／L左右。Gomez等[23]利用毛細(xì)管電泳法分析了葡萄酒
中生物胺的特性。
3．2熒光檢測技術(shù)與紫外檢測技術(shù)
國外研究人員利用紫外和熒光兩種檢測器來測生物
胺，發(fā)現(xiàn)在其他各個條件都相同時，利用熒光檢測器來代
替紫外檢測器生物胺的靈敏度有明顯的提高‘24．251。Kao等
[，6】采用萘基一2，3一二甲醛作為衍生劑，采用此方法分析出了
人體乳腺癌細(xì)胞中所含生物胺以及氨基酸含量區(qū)別于正常
人類細(xì)胞中生物胺與氨基酸的含量，為以后的癌癥研究做
出了巨大貢獻(xiàn)。
3．3質(zhì)譜檢測法
cE—Ms聯(lián)用技術(shù)能將結(jié)合兩種方式的優(yōu)點(diǎn)，成為一
種既有高效的分離能力也有高鑒定能力的方法。研究表明
叨采用cE—Ms聯(lián)用技術(shù)來分析啤酒中的生物胺，結(jié)果顯
示這種方法檢測的靈敏度很高。
3．4高效液相色譜法與其他方法聯(lián)用
高效液相色譜法作為檢測生物胺的最常見方法之一。
一般選擇柱前衍生，且選擇丹磺酰氯作為衍生劑，效果更
為理想‘281。zhai等‘291利用丹磺酰氯作為衍生劑的高效液相
色譜法分離了大量魚類產(chǎn)品中的生物胺。其中．在對中國
華南地區(qū)的魚類進(jìn)行研究時，使用了高效液相色譜法進(jìn)行
分離，使用熒光檢測器來進(jìn)行檢測，得出在13種魚類中，
共含有49種生物胺。Kijse等[30】在檢測十耳其以及歐洲11
個國家的傳統(tǒng)魚類產(chǎn)品時，采用了利用丹磺酰胺作為衍生
劑并且結(jié)合高效液相色譜法分離和紫外檢測法。Basheer
等[31】利用固相微萃取技術(shù)處理橙汁，之后再應(yīng)用高效液相
色譜法和紫外檢測技術(shù)來檢測橙汁中的生物胺。超高效液
相色譜法因其超高流速和較小的顆粒使分離生物胺的時間
從傳統(tǒng)高效液相色譜法的20 min以上，縮短到可以在6
min以內(nèi)完成分析【32J。
3．5生物傳感器法
Kivirand等㈣利用生物傳感器法在葡萄酒中發(fā)現(xiàn)了
生物胺和水溶性維生素。
4發(fā)酵肉制品中產(chǎn)生物胺的微生物
發(fā)酵肉制品中蛋白質(zhì)含量豐富，且其中的微生物種
類很多，主要有細(xì)菌、霉菌、酵母菌，其中一般真菌分解蛋
白質(zhì)的能力強(qiáng)于細(xì)菌。發(fā)酵肉制品中生物胺的產(chǎn)生還需要
有產(chǎn)氨基酸脫羧酶微生物存在，所以具有氨基酸脫羧酶活
性的微生物對生物胺的產(chǎn)生尤為重要。研究表明，在乳桿
菌屬、片球菌屬、乳球菌屬、鏈球菌屬、腸球菌屬、梭菌
屬、克雷伯氏菌屬、假單胞菌屬、埃希氏菌屬、變形菌屬、
沙丁氏菌屬、鏈球菌屬等菌屬中發(fā)現(xiàn)過含有氨基酸脫羧酶
的基因‘34。3 61。
Trevino等田3發(fā)現(xiàn)發(fā)酵牛肉香腸中的生物胺以酪胺和
腐胺為主，在制作后期產(chǎn)生了部分組胺和尸胺。肉及其發(fā)
酵制品中主要的生物胺為酪胺、腐胺和尸胺，主要由乳酸
菌、腸桿菌和假單胞菌產(chǎn)生[381。乳酸芮、腸細(xì)菌、葡萄球
菌及其他微生物是在食品中主要產(chǎn)生物胺的菌株陟411。
Halasz等舊研究表明乳酸菌和片球菌均能產(chǎn)生組胺、尸胺、
腐胺、酪胺、精胺和亞精胺，且發(fā)酵香腸中生物胺的生成
量有明顯的菌株效應(yīng)。
4．1 乳桿菌屬
在食品中用于發(fā)酵的乳酸菌通常是沒有毒性的，很
多乳酸菌可以在5一磷酸吡哆醛為輔酶的作用下。脫羧成為
相應(yīng)的生物胺。研究表明，片球菌和乳桿菌具有產(chǎn)生物胺
的能力㈣。Jose等[101研究發(fā)現(xiàn)乳酸菌與冷熏豬肉香腸中生
物胺的產(chǎn)生有關(guān)。
4．2腸桿菌屬
發(fā)酵香腸中的腸桿菌具有較強(qiáng)的產(chǎn)氨基酸脫羧酶能
力，且Pircher等?發(fā)現(xiàn)腸桿菌中的沙雷氏菌和陰溝腸桿
菌產(chǎn)腐胺與尸胺的能力較高。李彬等[44】發(fā)現(xiàn)發(fā)酵香腸中尸
胺和腐胺主要由氣腸桿菌和陰溝腸桿菌產(chǎn)生。Ozkaya等嘲
發(fā)現(xiàn)組胺、酪胺、尸胺和腐胺最主要由發(fā)酵香腸中的腸細(xì)
菌產(chǎn)生。
4．3 葡萄球菌
Montel等[46]發(fā)現(xiàn)西班牙香腸中的木糖葡萄球菌有產(chǎn)
組胺的能力，肉葡萄球菌有產(chǎn)尸胺、苯乙胺、腐胺和組胺
的能力。
4．4微球菌及酵母菌
Montel等[46]發(fā)現(xiàn)發(fā)酵香腸中的得巴利氏酵母菌和念
球菌可以產(chǎn)生生物胺。camso等[471發(fā)現(xiàn)酵母菌具有產(chǎn)生物
胺的能力。目前為lE在對發(fā)酵肉制品的研究中，關(guān)于微球
菌科及酵母菌的研究還比較少見。
5產(chǎn)生物胺微生物菌株篩選方法
產(chǎn)牛物胺微生物菌株的篩選主要有3種方法。
5．1微生物培養(yǎng)顯色法
微生物顯色培養(yǎng)法是以產(chǎn)生物胺菌株的生理特征及
其在生艮過程中會對周圍環(huán)境的pH值造成改變?yōu)橐罁?jù)，
采用選擇性培養(yǎng)基來篩選識別出產(chǎn)生物胺菌株，這些培養(yǎng)
基中特異性添加了適當(dāng)酸堿指示劑，常用溴甲酚紫。這種
方法的原理是利用菌株生長過程中導(dǎo)致的周圍環(huán)境變化以
及營養(yǎng)貧瘠的環(huán)境，迫使微生物在大量底物存在且氨基酸
萬方數(shù)據(jù)
134 食品安全質(zhì)量檢測學(xué)報(bào)第8卷
脫羧酶被誘導(dǎo)的情況下，使氨基酸脫羧為相應(yīng)的生物胺。
Bover．cid掣48】優(yōu)化了乳酸菌和腸細(xì)菌單層培養(yǎng)顯色法，
但是這種方法仍有一些弊端。李超【49]在前者基礎(chǔ)上研究了
產(chǎn)胺乳酸菌的分離條件，并且為了防止氧氣的影響建立了
雙層培養(yǎng)力‘法。
由于微生物代謝的復(fù)雜性，從而導(dǎo)致在培養(yǎng)過程中
如產(chǎn)生其他堿性物質(zhì)，則造成假陽性結(jié)果，在培養(yǎng)過程中
有些菌產(chǎn)酸，則會產(chǎn)生假陰性結(jié)果。這種傳統(tǒng)的生物學(xué)培
養(yǎng)方法快速且價格低廉，通常用于產(chǎn)生生物胺菌株的粗篩，
但因其檢驗(yàn)周期長，敏感度低等因素不適合應(yīng)用在要求結(jié)
果精確的試驗(yàn)中。
5．2化學(xué)篩選法
化學(xué)方法，可參考常規(guī)測定生物胺的方法，即將待測
菌株放人各自特定的加富培養(yǎng)基中培養(yǎng)，通過化學(xué)方法測
定培養(yǎng)液中生物胺的含量，并推測判定微生物菌株的類型。
一般用高效液相色譜法來測定?；瘜W(xué)方法不僅能夠定性判
定產(chǎn)生物胺的微生物菌株，而且可以對其進(jìn)行準(zhǔn)確的定量
分析。這種方法需要較為昂貴的儀器和試劑來進(jìn)行測定。
5．3分子生物學(xué)方法
分子生物學(xué)法是將微生物經(jīng)過分離純化得到的氨基
酸脫羧酶的氨基酸及其核酸序列的保守區(qū)，并根據(jù)其設(shè)計(jì)
特異性引物，與標(biāo)準(zhǔn)菌株進(jìn)行對比，并通過PCR技術(shù)進(jìn)行
特異性擴(kuò)增，再進(jìn)行凝膠電泳，觀察記錄擴(kuò)增數(shù)據(jù)以此來
判斷其是否具有產(chǎn)生物胺的能力。這種方法的特點(diǎn)是檢測
產(chǎn)生物胺菌株更加快速可靠，不需依賴培養(yǎng)基，而且能夠
在生物胺形成之前檢測出其潛在危險(xiǎn)。PcR反應(yīng)檢測結(jié)果
可以與微生物顯色培養(yǎng)法相比較，從而確定菌株是否具有
產(chǎn)生物胺能力。PcR方法可以在生物胺形成之前檢測出其
潛在危險(xiǎn)，但是不能預(yù)料到產(chǎn)物中最終的生物胺含量。
6結(jié)語
生物胺廣泛存在于含蛋白質(zhì)或氨基酸的食品中，適
量的生物胺有利于人體的正常生理活動，但是過量則有危
害。發(fā)酵肉制品中生物胺的潛在毒性，已經(jīng)引起世界范圍
內(nèi)的廣泛關(guān)注，成為了世界性的潛在安全問題之一，生物
胺的檢測因此受到了重視。因此系統(tǒng)的研究發(fā)酵肉制品中
產(chǎn)生物胺微生物的種類、形成途徑、菌株篩選方法及檢測
方法將會成為該領(lǐng)域今后探索的重點(diǎn)。
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(責(zé)任編輯：楊翠娜)
孫王月暉，碩士研究生，主要研究方向
為肉品加工與質(zhì)量控制。
E—mail：syh930608@qq．com
王桂瑛，副教授，主要研究方向?yàn)槭?
品安全與質(zhì)量控制。
E—mail：kmwgy@126．com
廖國周，博士，副教授，主要研究方
向?yàn)樾螽a(chǎn)品加工與質(zhì)量控制。
E_mail：liaoguozhou@ynau．edu．cn
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